Kontribusi mikroba untuk makroekologi

Kontribusi mikroba untuk makroekologi – Ada ledakan penelitian baru-baru ini dalam bidang ekologi mikroba yang telah didorong, sebagian, oleh perbaikan metodologi yang memungkinkan untuk mengkarakterisasi komunitas mikroba ke tingkat yang tidak terbayangkan hanya beberapa tahun yang lalu. Selain itu, ada peningkatan pengakuan dalam bidang ekologi bahwa mikroorganisme memainkan peran penting dalam kesehatan organisme dan ekosistem.

Kontribusi mikroba untuk makroekologi

hospitalmicrobiome – Terlepas dari perkembangan ini, kesenjangan penting masih tetap ada antara kerangka teoritis makroekologi dan ekologi mikroba. Kami menyoroti dua keanehan mikroorganisme yang mendasar untuk memahami pola makroekologis dan penggerak mekanistiknya.

Baca Juga : Biosfer Mikroba: Studi Eksperimental Fungsi Ekosistem

Pertama, tingkat penyebaran yang tinggi memberikan peluang baru untuk menguji kepentingan relatif dari niche, stokastik, dan proses sejarah dalam penataan komunitas biologis. Kedua, tingkat spesiasi yang tinggi berpotensi mengarah pada konvergensi skala waktu ekologi dan evolusi. Setelah meninjau aspek-aspek unik ini, kami membahas strategi untuk meningkatkan integrasi konseptual mikroba ke dalam makroekologi.

Sebagai contoh, kami membahas penggunaan ekologi filogenetik sebagai pendekatan integratif untuk mengeksplorasi pola di seluruh pohon kehidupan. Kemudian kami mendemonstrasikan bagaimana dua teori umum keanekaragaman hayati (yaitu, teori geometri stokastik yang dikembangkan baru-baru ini dan teori netral) dapat disesuaikan dengan mikroorganisme. Kami menunjukkan bagaimana model konseptual yang mengintegrasikan mekanisme evolusioner dan ekologi dapat berkontribusi pada penyatuan ekologi mikroba dan makroekologi. tingkat spesiasi yang tinggi berpotensi mengarah pada konvergensi skala waktu ekologi dan evolusi. Setelah meninjau aspek-aspek unik ini, kami membahas strategi untuk meningkatkan integrasi konseptual mikroba ke dalam makroekologi. Sebagai contoh, kami membahas penggunaan ekologi filogenetik sebagai pendekatan integratif untuk mengeksplorasi pola di seluruh pohon kehidupan.

Kemudian kami mendemonstrasikan bagaimana dua teori umum keanekaragaman hayati (yaitu, teori geometri stokastik yang dikembangkan baru-baru ini dan teori netral) dapat disesuaikan dengan mikroorganisme. Kami menunjukkan bagaimana model konseptual yang mengintegrasikan mekanisme evolusioner dan ekologi dapat berkontribusi pada penyatuan ekologi mikroba dan makroekologi. tingkat spesiasi yang tinggi berpotensi mengarah pada konvergensi skala waktu ekologi dan evolusi. Setelah meninjau aspek-aspek unik ini, kami membahas strategi untuk meningkatkan integrasi konseptual mikroba ke dalam makroekologi.

Sebagai contoh, kami membahas penggunaan ekologi filogenetik sebagai pendekatan integratif untuk mengeksplorasi pola di seluruh pohon kehidupan. Kemudian kami mendemonstrasikan bagaimana dua teori umum keanekaragaman hayati (yaitu, teori geometri stokastik yang dikembangkan baru-baru ini dan teori netral) dapat disesuaikan dengan mikroorganisme.

Kami menunjukkan bagaimana model konseptual yang mengintegrasikan mekanisme evolusioner dan ekologi dapat berkontribusi pada penyatuan ekologi mikroba dan makroekologi. kami membahas strategi untuk meningkatkan integrasi konseptual mikroba ke dalam makroekologi. Sebagai contoh, kami membahas penggunaan ekologi filogenetik sebagai pendekatan integratif untuk mengeksplorasi pola di seluruh pohon kehidupan.

Kemudian kami mendemonstrasikan bagaimana dua teori umum keanekaragaman hayati (yaitu, teori geometri stokastik yang dikembangkan baru-baru ini dan teori netral) dapat disesuaikan dengan mikroorganisme. Kami menunjukkan bagaimana model konseptual yang mengintegrasikan mekanisme evolusioner dan ekologi dapat berkontribusi pada penyatuan ekologi mikroba dan makroekologi. kami membahas strategi untuk meningkatkan integrasi konseptual mikroba ke dalam makroekologi.

Sebagai contoh, kami membahas penggunaan ekologi filogenetik sebagai pendekatan integratif untuk mengeksplorasi pola di seluruh pohon kehidupan. Kemudian kami mendemonstrasikan bagaimana dua teori umum keanekaragaman hayati (yaitu, teori geometri stokastik yang dikembangkan baru-baru ini dan teori netral) dapat disesuaikan dengan mikroorganisme.

Kami menunjukkan bagaimana model konseptual yang mengintegrasikan mekanisme evolusioner dan ekologi dapat berkontribusi pada penyatuan ekologi mikroba dan makroekologi. teori geometri stokastik dan teori netral yang baru-baru ini dikembangkan) dapat disesuaikan dengan mikroorganisme. Kami menunjukkan bagaimana model konseptual yang mengintegrasikan mekanisme evolusioner dan ekologi dapat berkontribusi pada penyatuan ekologi mikroba dan makroekologi. teori geometri stokastik dan teori netral yang baru-baru ini dikembangkan) dapat disesuaikan dengan mikroorganisme. Kami menunjukkan bagaimana model konseptual yang mengintegrasikan mekanisme evolusioner dan ekologi dapat berkontribusi pada penyatuan ekologi mikroba dan makroekologi.

Menuju Makroekologi yang Melintasi Pohon Kehidupan

Spesies Tidak Independen

Garis keturunan bakteri dan archaeal dipisahkan oleh jutaan tahun waktu evolusi. Misalnya, domain Bakteri diperkirakan berusia sekitar 3,5 miliar tahun ( Schopf dan Packer, 1987 ), lebih dari tiga puluh kali lebih tua dari nenek moyang semua burung ( Padian dan Chiappe, 1998 ). Dengan demikian, jumlah diversifikasi evolusioner yang telah terjadi dalam domain bakteri akan jauh melebihi apa yang ditemukan dalam kelompok taksa tumbuhan atau hewan. Diversifikasi ini terbukti dalam keragaman metabolisme bakteri yang menakjubkan; sementara hampir semua tanaman memiliki persyaratan yang sama untuk pertumbuhan, kisaran strategi metabolisme yang digunakan oleh bakteri jauh lebih luas ( Kluyver dan van Niel, 1956 ).

Spesies bukanlah entitas independen, tetapi kesamaan fungsional dan ekologisnya dibentuk oleh pola nenek moyang yang sama ( Felsenstein, 1985 ). Dalam dunia hipotetis di mana evolusi berlangsung cepat, dan di mana setiap garis keturunan tidak dibatasi oleh batasan penyebaran, komunitas di lingkungan yang serupa juga akan serupa. Namun, evolusi sering dibatasi dan garis keturunan cenderung dibatasi dalam distribusi geografisnya ( Losos, 1996 ). Untuk menjelaskan non-kemerdekaan spesies, satu set alat filogenetik baru-baru ini dikembangkan yang bertujuan untuk menjembatani kesenjangan antara analisis evolusioner dan ekologi (lihat ulasan terbaru di Cavender-Bares et al., 2009). Dengan demikian, ahli ekologi dapat menggunakan metode filogenetik tersebut untuk menentukan: (i) di mana sebagian besar keanekaragaman hayati terakumulasi ( Iman, 1992 ) dan bagaimana struktur intrinsiknya ( Webb, 2000 ), dan (ii) bagaimana kesamaan komunitas filogenetik didistribusikan di sepanjang lingkungan. gradien ( Lozupone dan Knight, 2005 ).

Sebagai contoh, telah ditunjukkan untuk bakteri dan archaea bahwa tanah, bahkan dengan keragaman taksonomi yang tinggi, cenderung kurang beragam secara filogenetik daripada habitat lain seperti sedimen laut dan salinitas adalah pendorong utama pola komunitas filogenetik pada skala global ( Lozupone dan Knight, 2007 ; Auguet et al., 2010). Dengan demikian, menggabungkan informasi filogenetik ke dalam makroekologi berguna karena memungkinkan pertanyaan ekologi untuk ditangani dalam konteks evolusioner, rangkaian proses umum yang pada akhirnya membentuk semua keanekaragaman hayati.

Transisi Makroekologi Utama dalam Geometri Stokastik?

Masih belum pasti apakah sel bakteri dan archaeal menunjukkan pola makroekologi yang berbeda dari yang biasa diamati untuk eukariota multiseluler yang telah menjadi fokus dari hampir semua penelitian makroekologi. Secara umum, pola serupa telah didokumentasikan untuk organisme bakteri, archaeal, dan eukariotik ( Soininen, 2012 ). Namun demikian, beberapa perbedaan penting telah dilaporkan untuk komunitas mikroba: distribusi kelimpahan spesies cenderung memiliki taksa yang lebih langka (yaitu, ekor yang lebih panjang, seperti disebutkan di atas; Curtis et al., 2006 ), hubungan spesies-area memiliki kemiringan yang lebih rendah ( nilai- z ; Horner-Devine et al., 2004 ; Lennon dan Jones, 2011), dan penurunan kesamaan komunitas dengan jarak spasial lebih rendah ( Hanson et al., 2012 ; Soininen, 2012 ).

Selain itu, sejumlah pola ekologi klasik menunjukkan perbedaan mencolok: gradien kekayaan latitudinal tampaknya tidak ada di lingkungan laut atau tanah ( Ladau et al., 2013 ), dan gradien kekayaan elevasi jarang diamati untuk mikroorganisme ( Fierer et al., 2011 ). Seringkali, pola serupa muncul ketika mekanisme serupa beroperasi, sementara pola yang berbeda dapat disebabkan oleh mekanisme yang berbeda atau mekanisme yang sama yang beroperasi pada skala spasial, temporal, atau taksonomi yang berbeda ( Levin, 1992 ).).

Misalnya, meskipun peningkatan umum dalam tingkat metabolisme dengan massa tubuh telah secara konsisten diamati di seluruh pohon kehidupan, hubungan ini telah dihipotesiskan menjadi fungsi ukuran genom pada prokariota dan fungsi ukuran tubuh pada tumbuhan dan hewan; perbedaan yang dapat berkontribusi pada hubungan penskalaan yang berbeda yang diamati untuk kelompok organisme ini ( DeLong et al., 2010 ).

Baru-baru ini, McGill (2010) menunjukkan bahwa sebagian besar prediksi tentang pola makroekologi dapat dihasilkan oleh tiga aturan sederhana mengenai penempatan acak organisme dalam ruang (yaitu, geometri stokastik): (i) individu dalam suatu spesies cenderung mengelompok secara spasial, (ii ) kelimpahan antar spesies bervariasi (banyak spesies langka dan sedikit yang umum), dan (iii) distribusi spasial individu dari satu spesies tidak bergantung pada distribusi spesies lain (yaitu, interaksi spesies tidak ada). Meskipun dua asumsi pertama tampak lebih masuk akal daripada yang ketiga, kemandirian spasial interspesifik mungkin memang merupakan perkiraan statistik yang baik dalam komunitas yang kaya spesies ( Wiegand et al., 2012 ).

Gambar 2menunjukkan hasil simulasi dari model geometri stokastik ( McGill, 2010 ) yang diterapkan pada makroorganisme dan mikroorganisme. Semua sama, kecenderungan mikroba untuk memiliki kemampuan penyebaran yang lebih besar dibandingkan dengan makroorganisme (diwakili sebagai distribusi spasial yang lebih besar pada Gambar 2 kiri bawah) cukup untuk mereproduksi perbedaan yang disebutkan di atas yang dilaporkan untuk bentuk distribusi kelimpahan spesies, hubungan spesies-area dan penurunan kesamaan komunitas dengan jarak (lihat Gambar 2untuk rincian). Latihan pemodelan sederhana ini menunjukkan bahwa menggabungkan keistimewaan mikroba yang disebutkan di atas (dalam hal ini, dispersibilitas tinggi) ke model makroekologi yang ada dapat menghasilkan beberapa perbedaan dalam pola komunitas antara mikro dan makroorganisme yang diamati di lingkungan.

Model Netral Konseptual untuk Mikroorganisme

Teori netral keanekaragaman hayati menganggap komunitas sebagai kumpulan spesies yang setara secara ekologis dan terbuka, dengan kelimpahan taksa individu dalam komunitas yang sebagian besar diatur oleh spesiasi acak dan peristiwa kepunahan, penyebaran dan pergeseran ekologis ( Hubbell, 2001 ). Penerbitan buku Hubbell kontroversial di kalangan ahli ekologi karena banyak asumsi yang dianggap tidak realistis atau setidaknya tidak konsisten dengan apa yang diketahui tentang sejarah alam banyak organisme ( Alonso et al., 2006).). Aspek yang paling dikritik dari teori Hubbell adalah asumsi netralitas.

Dalam model Hubbell, semua individu dari spesies yang berbeda dalam suatu komunitas benar-benar setara dalam kemungkinan reproduksi dan kematiannya. Dalam kerangka netralnya, perbedaan yang diketahui dan jelas antara spesies tidak relevan untuk prediksi pola skala besar. Anehnya, teori netral memprediksi distribusi kelimpahan spesies yang diamati, hubungan spesies-area, dan pola kesamaan komunitas dengan jarak ( Hubbell, 2001 ). Komunitas mungkin tampak netral karena mereka kompleks (yaitu, kesetaraan dapat terjadi dari proses non-netral dengan rata-rata statistik; Pueyo et al., 2007 ) dengan pola yang muncul dari proses statistik kausalitas yang rumit ( Maurer, 1999 ).). Dengan demikian, teori netral menyerupai teori kinetik gas: ini adalah teori ideal (yaitu, baik gas ideal maupun komunitas netral murni tidak ada) yang tidak selalu merangkum rincian realitas yang berantakan ( Alonso et al., 2006 ).

Seperti yang awalnya dirumuskan oleh Hubbell, teori netral mungkin tampak tidak memuaskan bagi ahli ekologi mikroba (meskipun model netral telah diterapkan pada komunitas mikroba; Sloan et al., 2006 ) karena keistimewaan komunitas mikroba (yaitu, dispersibilitas tinggi dan spesiasi tinggi; Lihat di atas). Di sini, kami mengusulkan bahwa teori netral terpadu yang terdiri dari dua model diperlukan untuk mencakup seluruh keanekaragaman hayati yang ditemukan di komunitas makrobial dan mikroba (lihat Gambar 3 untuk ringkasan konseptual). Bagaimana kita mengintegrasikan kapasitas yang tampaknya tinggi untuk penyebaran bakteri dan archaeal ke dalam model dinamika komunitas? Dalam model konseptual yang dimodifikasi untuk komunitas mikroba (Gambar 3), skala regional sering diabaikan karena dispersibilitas mikroba yang tinggi, dan skala global lebih dominan. Dalam formulasi model netral Hubbell untuk makroorganisme ( Hubbell, 2001 ), skala lokal dan regional dihubungkan melalui migrasi searah (yaitu, kolonisasi dari kumpulan regional ke komunitas lokal).

Sebaliknya, dalam model mikroba, organisme dibiarkan menyebar jarak jauh dan dengan demikian, menjadi bagian dari kumpulan global (yaitu, biosfer langka atau bank benih; Lennon dan Jones, 2011) sebagai akibat dari dispersibilitas dan dormansi yang tinggi. Oleh karena itu, individu dapat keluar dari komunitas lokal melalui kematian yang memicu kepunahan lokal, atau dengan penyebaran jarak jauh yang membentuk bagian dari kumpulan global. Karena tidak semua taksa mikroba memiliki kapasitas yang sama untuk penyebaran dan dormansi, kumpulan regional mungkin masih ada tetapi pada skala spasial yang lebih kecil. Bagaimana kita bisa mengintegrasikan tingkat spesiasi mikroba yang berpotensi tinggi ke dalam model komunitas? Dalam model konseptual untuk mikroorganisme, spesiasi terjadi pada skala lokal daripada skala regional (Gambar 3 ). Selain itu, konsep spesies bermasalah untuk mikroorganisme aseksual mungkin menyarankan memperlakukan spesiasi sebagai proses berkelanjutan daripada sebagai proses diskrit ( Rossello-Mora dan Amann, 2001).). Dalam formulasi Hubbell, setiap individu memiliki probabilitas tetap untuk berspesiasi (yaitu, spesiasi mutasi titik; Hubbell, 2001 ). Untuk mengatasi skenario yang tidak realistis ini, Rosindell et al. (2010) mengembangkan model spesiasi berlarut-larut. Proses spesiasi ini tidak instan, seperti dalam formulasi asli Hubbell, tetapi bertahap (yaitu, dibutuhkan waktu untuk spesies yang baru mulai dikenali sebagai baru). Spesiasi yang berkepanjangan telah mampu membuat prediksi realistis tentang jumlah spesies langka, masa hidup spesies, dan tingkat spesiasi ( Rosindell et al., 2010 ) dan mungkin sangat berguna ketika mencoba memasukkan spesiasi mikroba ke dalam model komunitas.

Berlawanan dengan teori netral, teori niche menyatakan bahwa setiap spesies memiliki seperangkat sifat unik yang memungkinkan adaptasi terhadap kondisi lingkungan abiotik dan biotik ( Hutchinson, 1957 ). Mengukur sifat sangat penting untuk membedakan antara proses ekologi dan evolusi yang berbeda mengingat bahwa spesies sebagian besar berinteraksi dalam komunitas berdasarkan sifat mereka, dan sifat cenderung mencerminkan sejarah evolusi spesies. Pendekatan berbasis sifat akan memungkinkan kita untuk menilai bagaimana dan mengapa komunitas alami berangkat dari prediksi berdasarkan model netral yang tidak mempertimbangkan mekanisme organisme berinteraksi satu sama lain dan lingkungannya ( Shipley et al., 2006 ).